INTRODUCTION
Les oiseaux ont quelques caractéristiques communes, la
première, est que si les oiseaux ne sont pas les seuls animaux à pondre des
œufs, tous les oiseaux sont issus d'un œuf, quelle que soit la stratégie
élaborée au cours des millénaires d'évolution des espèces, mais même face à la
référence de l'œuf, l'agent ailé nous montre ses différences et ses
contradictions.
Donc cette caractéristique propre à tous les
piafounets chers à notre cœur est appelée
L'oviparité, c'est une
stratégie de reproduction commune à toutes les espèces d'oiseaux où les
femelles pondent des œufs fécondés dont la croissance embryonnaire progresse
durant la phase d'incubation hors du corps de la mère.
En général
pour les pontes contenant plusieurs œufs et selon les espèces, l'intervalle
entre chaque œuf va de 24 heures chez un tas d'espèces, mais augmente à 48
heures pour les grands échassiers et jusqu'à cinq jours pour les grands rapace
tel que le gypaète, en général la ponte
a lieu le matin et elle semble constante pour une espèce donnée, un pour les
albatros, quatre pour les limicoles.
Quel que soit le nombre
d'œuf pondu, l'étape suivante est forcement la même pour tous les oiseaux, il
s'agit de l'incubation et se finalise
par l'éclosion d'un poussin.
La fécondation
La fécondation est interne et se fait
dans la partie antérieure de l’oviducte, avant la sécrétion de l’albumen dans
les 15 minutes qui suivent l’ovulation. Il y a polyspermie ;
la pénétration du spermatozoïde provoque l’activation de l’œuf et la reprise de
la 2ème division méiotique. Le développement embryonnaire commence
durant le transit dans l’oviducte. La segmentation dure 24 heures puis, qui
s’achève au moment de la ponte. Ce développement ne reprendra que si l’œuf est
incubé à 38°C.
Seul l’ovaire gauche est fonctionnel. La libération de l’ovule de l’ovaire ou ponte ovulaire
provoque la reprise de la première division méiotique et donne un ovocyte 2
bloqué en métaphase 2.
Au niveau de
l’ovaire, l’ovocyte s’entoure de couches concentriques de vitellus, lequel est
limité par une membrane vitelline. Le jaune représente l’ovocyte proprement
dit. Le noyau est rejeté à la périphérie de ce vitellus et se situe dans une
région périplasmique qui a l’aspect d’un disque : la cicatricule. La vésicule
germinative représente le noyau en prophase 1.
Ce vitellus permet le développement embryonnaire pendant 21 jours.
Il est riche en lipides et fortement coloré par les caroténoïdes (coloration
rouge). Durant son transit dans l’oviducte et après sa fécondation, le vitellus
est entouré par l’albumen (de nature protéique : le blanc). Ce blanc
représente pour l’embryon un supplément de réserves. Il est entouré par une
membrane coquillaire double qui s’écarte au gros bout de l’œuf pour constituer
la poche à air. Dans la partie inférieure de l’oviducte, l’œuf est
revêtu d’une coquille calcaire.
Fig
01:
Œuf fécondé
La segmentation
C'est une série de mitoses successives qui
conduit à une Blastula (ou morula)
L'oeuf de poule fécondé dans l'oviducte,
avant d'etre entouré par l'albumen et la coquille. Il est télolicithe, avec un petite disque au niveau
du pôle animal donc la segmentation va être partielle (ou meroblastique) discoïdale
compte tenu de la taille, qui se limite à la cicatricule.
Cette segmentation commence 5 heures après la
fécondation. chez l’embryon de
poulet, elle est achevée au bout de 24 heures. La blastula comporte alors
quelques dizaines de milliers de cellules.
Le premier plan de segmentation apparaît au
centre du blastodisque il clive la cicatricule en deux et donne 2 blastomères, et les autres segmentations lui
succèdent pour former un blastoderme(64 à 128
blastomères) constitué d'une seule couche de cellules.
Ces segmentations ne s'étendent pas dans le cytoplasme
vitellin. Entre le blastoderme et et le vitellus, il se forme un espace appelé cavité
submarginale (blastocoele
primaire); cet espace est formé par
absorption blastodermique de l'eau de l'albumen et secretion du liquide entre les
cellules et le vitellus. Cette
cavité donnera la blastula primaire avec deux régions :
1)
au centre, l’aire pellucide
composée d'une seule couche de cellules. Cette
partie de l'endoderme donnera l’embryon proprement
dit.
2)
l'anneau périphérique de cellule blastodermiques, qui ne
se sont pas débarassées de leurs cellules profondes, constitue les aires
opaques donnant la partie extra-embryonnaire.
Entre l'aire pellucide et
l'aire opaque, il y a une fine couche de cellules, appelée la zone
marginale. À une des extrémités de l'aire pellucide, on remarque la
présence d'un croisant plus dense, appelé croissant de Koller, qui marque
l'extrémité posterieure du future embryon.
Peu avant la ponte, le blastoderme
constitue deux feuillets, l’ectophyle et l’entophyle. C’est le stade blastula
secondaire. Ces deux feuillets délimitent une cavité qui est le blastocoele secondaire.
A ce stade, la symétrie
bilatérale de l’embryon est acquise. Le développement s’arrête s’il n’y a pas
incubation après la ponte de l’œuf.
La segmentation se termine après 24h
(de la fécondation).
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Fig 02: les premiers stades de segmentation
Gastrulatuion
C'est une mouvement morphogénétique de migration
cellulaire qui conduit à une gastrula
Développement durant le début de la
gastrulation (l'hypoblaste):
Le mode de formation de
l’hypoblaste provient d’une première migration en profondeur
(polyinvagination), dans la cavité sous-germinale, de petits groupes de
cellules ou de cellules isolées provenant de l’aire pellucide, c’est l’hypoblaste
primaire; elle est suivie d’une seconde migration plus importante,
dans le sens postéro-antérieur, d’un feuillet de cellules issues de la partie
postérieure de l’aire pellucide (le croissant de koller et les cellules
marginales située derrière lui), c’est l’hypoblaste secondaire qui
rejoint et englobe les îlots de cellules de l’hypoblaste primaire pour former
l’hypoblaste. La direction de cette dernière migration est déterminée par la
rotation de l’œuf dans l’oviducte, la présence de l’hypoblaste détermine à son
tour la migration des cellules du futur. Entre l'épiblaste et l'hypoblaste se retrouve le
blastocoele.
Apparition de la ligne primitive et du nœud de Hensen
La gastrulation débute
par un épaississement de l’aire pellucide dans la région postérieure. C’est dû
à la convergence des territoires superficiels vers la région médiane et
postérieure. Cet épaississement s’allonge vers la 6ème heure
d’incubation et s'étende sur 50 à 75%
de l'aire pellucide. Le blastoderme prend une forme
ovale.
Entre la 10ème et la 16ème
heure d’incubation, cet épaississement prend le nom de ligne primitive
qui se creuse d’un sillon appelé sillon primitive. La ligne primitive est
limitée vers l’avant par un renflement antérieur: le nœud primitif ou
de Hensen qui est responsable de la mise en place de corde et qui
possède en son centre une dépression en forme d'entennoir (fossette primitive) par laquelle le cellules peuvent atteindre le
blastocoele. La ligne primitive marque l'axe antérieur-postérieur de l'embryon.
Elle constitue la caractéristique structurale majeure de la gastrulation des
oiseaux (tube digestif, les tissus endodermiques et mésodermiques....)
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Fig 03: Mise en place de la
ligne primitive Fig 04: Ligne primitive complète
Chez
l'oiseau
la ligne primitive, c’est
le matériel superficiel du mésoblaste des lames latérales et
extra-embryonnaires qui converge le premier puis immigre en profondeur et
diverge pour donner une lame mésodermique pleine, qui va s’insinuer entre
l’ectophyle et l’hypoblaste.
Entre 10 heures et 16
heures, le mésoblaste précordal passe en profondeur au niveau du nœud de Hensen.
Ce mésoblaste cordal converge vers l’axe médian puis s’insère entre l’ectophyle
et l’entophyle puis s’allonge vers l’avant pour former un fin cordon cellulaire
qui apparaît sombre par transparence, c’est le prolongement céphalique. La
corde s’isole très tôt et permet la formation de la plaque neurale par
neurulation.
Fig 05: migration des cellules endodermiques
et mésodermique au niveau de la ligne
primitive
Entre la 18ème et la 19ème
heure, la ligne primitive atteint son maximum d’élongation (à peu près 2 millimètres).
L’aire pellucide ne contient plus que de l’ectoblaste en surface. D’autres
cellules issues de l’ectophyle, ayant immigré dans le blastocoele secondaire,
vont constituer le mésophyle puis l’endoblaste définitif refoulant l’ectoblaste.
Ainsi le mésophyle va contribuer à la formation de deux ensembles
distincts : le mésoderme et l’endoderme de l’embryon. L’hypoblaste et
l’entophyle donnent l’endoderme extra-embryonnaire.
A 18 heures d’incubation, tout le
mésoblaste des lames latérales et extra-embryonnaires a émigré en profondeur et
a divergé au niveau de la ligne primitive délaissant la région antérieure de
l’aire pellucide qui reste dépourvue de mésoderme : c’est le Proamnios.
A la fin de la
gastrulation, la ligne primitive représente le blastopore très allongé dont la
lèvre dorsale correspond au nœud de Hensen. L’aire pellucide ne contient plus
en surface que l’ectoblaste, l’épiblaste et le mésoblaste.
Fig
06 : carte territoires présemptifs du bastomères.
A: avant la ponte
B: vers 12 h d'incubation
La
neurulation
La gastrulation se poursuit jusqu’à la
disparition de la ligne primitive. Elle se superpose à la neurulation (mise en place du tube
neurale cerveaux + cervelet + moelle épinière qui conduit à une neurula)
A 20 heures
d’incubation, le mésoderme invaginé
vers l'avant forme un cordon plein : c'est le prolongement céphalique qui
donnera la corde. Ce dernier en grandissant repousse vers l'avant l'endoderme, qui forme alors le croissant de Duval.
Découpage du mésoderme paraxial en blocs
formant les somites. La plaque neurale se forme. Il apparaît ensuite une paire
de somites par heure, ce qui permet d'évaluer l'âge de l'embryon.
Le blastoderme
s’allonge, la ligne primitive commence à régresser.
Fig 06: 
Fig 07:Apparition de la
première paire de somites
Organogénèse
Les marges latérales du mésoderme
constituent le mésoderme latéral. Elles s'étendent latéralement et rostralement
pour se rejoindre sur la ligne médiane en avant de l'embryon. Ce mésoderme
latéral se sépare en deux feuillets : le feuillet pariétal ou somatique et le
feuillet viscéral ou splanchnique. Ces deux feuillets délimitent deux nouvelles
cavités qui fusionneront par la suite pour constituer le coelome. Le mésoderme latéral
participe à la formation des annexes
extraembryonnaires ainsi qu'au système musculaire et cutané du fœtus. Les
dernières cellules mésodermiques produites demeurent sous l'ectoderme, près de
l'axe médian et forment le mésoderme paraxial qui est à l'origine des somites
(musculature, squelette, derme). Chaque somite sera relié au mésoderme latéral
par un étroit pont mésodermique : le néphrotome. Ce dernier est à l'origine des
reins et des gonades.
Fig 08 : Stade du 7 somites
Annexes embyonnires
Ce sont
des structures transitoires qui assurent à l’embryon la protection, la
nutrition, l’excrétion
des
déchets et la respiration.
1- La
vésicule vitelline : ombilicale – lécithocèle (à partir de 20h)
C’est le premier annexe à se former.
Cette vésicule résulte de l’extension
des feuillets extra-embryonnaires à la surface du jaune, constitué par de l’endoderme
doublé extérieurement par le splanchnopleure. Quand l’embryon se
soulève, les ébauches antérieures et postérieures du tube digestif se mettent
en place. Ces ébauches iront à la rencontre l’une de l’autre au niveau de la
région moyenne de l’embryon et finalement, la vésicule vitelline ne
communiquera plus avec l’embryon que par un pédicule vitellin.
La vésicule vitelline, dont les
parois sont fortement vascularisées, représente un organe nutritionnel
extra-embryonnaire. Les cellules endodermiques, grâce à des enzymes
hydrolitiques, vont transformer le vitellus en produits solubles assimilables.
2- La
cavité amniotique : Amnios (de 30h à 100h)
L’amnios est une membrane qui
enveloppe l’embryon comme un sac, le séparant du milieu environnant. Un repli
amniotique naît dans la région antérieure puis un second va apparaître dans la
région postérieure. Ils sont formés d’ectoderme doublé par de somatopleure.
Quand les replis fusionnent, la partie interne des replis sera l’amnios qui
limite la cavité amniotique. La partie externe, sera la séreuse. Entre la
séreuse et l’amnios se trouve le coelum extra-embryonnaire qui communique avec
le coelum intra-embryonnaire au niveau des lames latérales.
La cavité amniotique est remplie
d’une sérosité provenant de la déshydratation de l’albumen. Elle a pour rôle
d’empêcher la dessiccation de l’embryon et de le protéger.
Fig 09 :diagramme détaillé
de la région postérieure de l'embryon de poulet
3-
L’allantoïde : (à partir de 60h)
C’est un diverticule endodermique de
l’intestin postérieur. Les invaginations de l’endoderme refoulent devant elles
la splanchnopleure. L’allantoïde sera formé d’endoderme doublé
extérieurement de splanchnopleure.
L’allantoïde va s’entendre
considérablement de manière à venir entourer tout l’amnios et la vésicule
vitelline, en refoulant l’albumen vers le petit bout de l’œuf.
L’allantoïde a quatre principaux
rôles :
- L’ensemble allantoïde extérieur et séreuse
constitue l’allantochorion qui, extrêmement vascularisé, a fonction
respiratoire (nombreux échanges gazeux).
- Le contact étroit de l’allantochorion
avec la coquille permet l’absorption de sels qui seront utilisés pour
l’édification du squelette de l’embryon.
- Le voisinage de l'allantoïde
et du sac de l’albumen permet l’absorption du blanc : rôle
nutritionnel.
- L’allantoïde stocke les produits
d’excrétion du rein.
Fig 11: embryon de 7 jours
L’organogenèse de
l'oeil.
Vers 33 heures
d’incubation, les parties latérales du diencéphale s’invaginent pour donner les
vésicules optiques (au nombre de 2) grâce à l’effet inducteur de la
plaque précordale. Ces vésicules optiques s’allongent et se pédiculisent pour
donner le nerf optique. Elles se creusent en cupules optiques formées de
deux feuillets. Un mince externe à la cupule constituant la rétine pigmentaire
et le feuillet interne à la cupule qui constitue la rétine nerveuse
(couches de cellules sensorielles). La cupule optique va induire un
épaississement de l’ectoderme. La placode cristallinienne s’invagine
pour donner le cristallin formé de deux parties : un épithélium
mince et vers l’intérieure et des grandes fibres cristalliniennes. Cela permet
la transformation de l’ectoderme en cornée transparente.
Conclusion
Cette
description des premiers stades du développement montre que, à partir d’un plan
d’organisation différent de celui de l’œuf d’Amphibien, on aboutit à de grandes
similitudes et à des homologies parfaites entre l’organogenèse des Oiseaux et
celle des Amphibiens.
Une différence
essentielle est liée au mode de segmentation dû au vitellus et au développement
d’organes provisoires, les annexes, qui protègent l’embryon et lui permettent
d’utiliser les réserves vitellines qui restent externes au corps de l’embryon
proprement dit.
Sommaire
Introduction……………………………………………………………….01
La fécondation…………………………………………………………….02
La segmentation…………………………………………………………..03-04
La gastrulation……………………………………………………………05-06-07
La neurulation…………………………………………………………….08
L'organogénèse……………………………………………………………09
Les annexes embryonaires………………………………………………..10-11-12
Conclusion……………………………………………………………….13
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