A\ Les différentes formes de l’azote présent dans le
minéral.
L’azote sous forme organique ou minérale
représente 1 à 5% de la matière sèche. On trouve l’azote dans les protéines qui
sont caractérisées par un taux moyen de 16% de cet élément. Le dosage de
l’azote permet un dosage des protéines. Le pourcentage de protéines est :
%N*6,25 (6,25 représente le coefficient de Kjeldahl : 100/16=6,25). C’est
la méthode la plus précise mais pas la plus utilisée. On trouve l’azote dans
les acides nucléiques, les coenzymes, les vitamines, les hormones… Quand
l’azote est sous forme minérale, c’est sous une forme ionique comme NH4+ ou NO3-.
B\ Les différentes formes d’azote disponible dans la
biosphère.
1\
L’azote atmosphérique.
Il représente 78% de l’air, c’est donc
la principale source. Toutefois, seules quelques plantes qui vivent en symbiose
(bactéries ou algues) sont capables d’utiliser directement l’azote
atmosphérique.
2\
L’azote du sol.
L’azote a cinq électrons sur sa couche
externe dont trois sont célibataires et peuvent donc établir des liaisons
covalentes. Le nombre d’oxydation de l’azote varie de –3 à +5.
-
On
trouve l’azote minéral sous trois formes : NO3-, NO2-, NH4+.
-
L’azote
organique se trouve dans des molécules complexes qui peuvent être des protéines
ou des acides aminés. Ces molécules se trouvent surtout au niveau de l’humus.
La matière organique décomposée va être à l’origine de l’azote utilisé par la
plante.
a\
Transformation rapide, décomposition, humidification, minéralisation.
On trouve différents types de
décomposition :
DECOMPOSITION
10% 90%
Humidification Minéralisation
 |
Transformation lente de l’humus
Minéralisation
La transformation rapide nécessite un
processus microbien puis une phase physico-chimique (cette phase entraînera la
libération de substances nutritives). Certains composés (10%) sont
difficilement dégradables et passent donc par une phase de dégradation lente.
b\ La transformation
lente.
Elle a surtout lieu pour les composés
comme la cellulose, la lignine. Ces composés sont lentement oxydés, polymérisés
(processus chimique). Il y a alternance de dessiccation et d’humidification et
intervention de micro-organismes (grosses molécules à très
grosses molécules à minéraux). L’humus est une fraction colloïdale de la matière
organique obtenue par synthèse microbienne (physico-chimique) à partir de
matière organique végétale.
c\ La
minéralisation.
·
La protéolyse : les
protéines sont dégradées en acides
aminés ou en amides.
·
Ammonisation : l’urée
va donner de l'ammoniac, des sels ammoniacaux, des carbonates d’ammonium (CO3(NH4)2). Les sels d’ammonium vont subir la
nitrification.
·
La nitrification transforme l’ammoniac et le NH4+ en ions
nitrate par 2 oxydations successives. NH4+ (-III) à NO3- (+V). La
somme des nombres d'oxydation donne la charge de l’ion.
·
La nitrosation :
l’acide nitreux et le nitrite. 2 NH4+ + 3 O2 à 2 NO2- +2 H2O + 4H+ (DG’°=-542kJ/mol). Il y a production d'énergie. La réaction et
réalisé par les bactéries au niveau du sol. Ces bactéries sont du genre
Nitrosomonas. Les ions NO2- sont des
ions toxiques.
·
La nitratation : l’acide nitrique, le nitrate. 2 NO2- +
O2 à 2 NO3- (DG’°=-155kJ/mol). Cette réaction est réalisée par les bactéries du genre Nitrobacter qui sont
des chimiolithotrophes. Ces bactéries
sont autotrophes pour le carbone et utilisent l'énergie pour assimiler ce
carbone.
C\ Assimilation de l’azote minéral par la
plante.
NO3-
NO2-
N2 NH4+ Amides à à à à protéines
RNH2 
Nutrition Métabolisme
Quel que soit l’ion de départ, il passe
toujours par le stade NH4+. Bien que les végétaux puissent utiliser l'ammoniaque, ils se
servent surtout de l’ion NO3- : c'est la
réduction des nitrates. L'assimilation de l'azote minéral est réalisée dans les
racines, dans les bourgeons ou dans les feuilles.
Dans les racines, NO3- donne des
amides et des uréides transformés puis
transportés par le xylème.
Dans les tiges et les feuilles, NO3- donne des amides qui se sont transportés par le phloëme. Les
enzymes sont : la nitrate réductase (NO3- à NO2- 2e-) ou la nitrite réductase (NO2- à NH4+ 6e-).
1\
Assimilation des nitrates.
a\ La nitrate réductase (page 15). NO3- à NO2- (2e-)
Cette
enzyme est une flavo-métallo-protéine cytoplasmique. E’°= +0,46. Dans la
racine, il y a utilisation de NADPH ou de NADH.
Cette réaction inhibée par le NH4+ et a des effets inducteurs par le
NO3-. L’enzyme est sensible à la lumière
et aux hormones (cytokinines).
b\ La nitrite réductase. NO2- à NH4+ (6e-)
L’enzyme est une métallo-protéine qui renferme
du fer dont le rôle est de catalyser une série de réactions dont l'intermédiaire est mal connu.
Dans le stroma, il y oxydoréduction avec le donneur (ferrédoxine ou NADPH). Les plantes préfèrent absorber l’ion NO3-.
Il existe du GDH mitochondrial et chloroplastique. Ce produit se transforme :
C'est le phénomène d’amination réductrice.
L’enzyme fonctionne avec le NADPH ou le NADH selon sa localisation.
GS : glutamine synthétase ;
GOGAT : glutamate synthase.
glutamine + a cétoglutarate à glutamate + glutamate.
Glutamate va vers le métabolisme.
COOH-CNH2-CH2-CH2-C(=O)-NH2 : formule
de la glutamine.
La première en
réaction demande l'utilisation d’ATP. Il est sous sa
forme cyclique, dans le
chloroplaste et le cytoplasme de tous les végétaux supérieurs. Dans
les nodules (dans le cas des symbiontes) et chez
les cyanobactéries, on a, comme pour
le GDH, des iso-enzymes.
La réaction de trans-amination (à partir de la glutamine et du
glutamate) donnera toujours des amides, qui, celle-ci,
cède un
ammonium à des acides cétoniques. On a alors différentes
familles d’acides aminés :
-
glutamate :
5C
-
aspartate : 4C (il vient de l’AOA). AOA à CCO-CNH2-CH2-COOH
-
Pyruvate :
3C. Pyruvate à Alanine (COOH-C(NH2)-CH3).
-
Sérine :
CHOH à la place de l’alanine.
-
Shikimate : COOH
Shikimate : COOH
OH OH
OH
Les plantes utilisant cet azote sont
dites diazotrophes. Elles possèdent une enzyme particulière (la nitrogénase). C'est une enzyme de micro-organismes.
-
les fixateurs libres : Ils vivent dans
le sol et
quand ils meurent, ils donnent l’humus. Cet humus sera utilisé par la
plante.
·
Les hétérotrophes au carbone : On trouve les bactéries
aérobies comme Azobacter. On trouve aussi
des bactéries anaérobies de type Clostridium.
·
Les autotrophes au carbone : on
trouve des photo-bactéries anaérobies a un photosystème comme celles de
type Rhodospirillum. On peut
aussi trouver des
cyanobactéries comme nostoc
et Anaboena.
- Les fixateurs symbiotiques. On trouve les hétérotrophes
au carbone comme, les rhizobiacées (anaérobies), par exemple, les légumineuses. On pouvait aussi, trouver des
actinomycètes (frankia, qui parasite les plantes ligneuses). Parmi les autres opprobres
au carbone,
on trouve au
des cyanobactéries comme nostoc Anaboena
mais aussi des hépatiques, des fougères, cycadacées, gunnera...
Définition d’un nodule : c'est un organe différencié
dans la plante, où se développent
les bactéries fixatrices d'azote.
Les bactéries se transforment
en bactéroïdes (qui fixent
l'azote)
de façon irréversible.
2/ La nitrogénase (ATP dépendante).
Cette enzyme est composée de six
sous-unités. Ces six parties
forment une protéine ferrique à deux sous-unités (dinitrogénase réductase azoferredoxine). C’est elle qui utilise
l'ATP et
qui transfert les électrons à l'autre sous-unité
: la dinitrogénase (protéine qui
contient du fer-molybdène). Elle qui fixe
l'azote
en formant l'ion NH4+. Elle reçoit
les électrons de la première partie protéique et fixe l'azote. Le
résultat de cette activité représente 10%
des protéines solubles dans les bactéroïdes.
Le pouvoir réducteur
vient de la ferrédoxine ou
d'autres réactions comme la décarboxylation
oxydative du pyruvate, cette réaction demande de l'ATP
et produit de l'hydrogène. L'ATP vient
de la photosynthèse
ou de la phosphorylation oxydative. L’azote est transformé en matières organiques
comment précédemment.
Le problème de la régulation : la dinitrogénase est très sensible
à l'oxygène
et est inhibée
irréversiblement par des traces d'oxygène. Dans
le cas des
organismes anaérobies, il n'y a pas
de problème.
Chez les algues bleues, la compartimentation de la
nitrogénase, dans les hétérocystes
empêche ce problème (photosystèmes).
Dans
le cas des
fixateurs symbiotiques, libres et
aérobies, l'oxygène est piégé par une respiration amplifiée. Dans
le cas particulier
des symbiotiques, on a en plus des métallo-protéines (chromoprotéines) qui contiennent un hème : la leghémoglobine
qui piège l'oxygène. Cette
protéine représente 40% des
protéines des nodules de légumineuses. La leghémoglobine
fait partie des nodulines,
cette protéine est synthétisée par la plante seulement
dans les nodules. L'azote ammoniacal
et les nitrates
sont des répresseurs
pour la plante. Dans la
nature on n'est
jamais en conditions d'inhibition.
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